בקרת נמטודות שורש מנקודת מבט גלובלית: אתגרים, אסטרטגיות וחידושים

למרות שנמטודות טפיליות צמחיות שייכות למפגעי נמטודות, הן אינן מזיקי צמחים, אלא מחלות צמחים.
נמטודה שורשית (Meloidogyne) היא הנמטודה הטפילית הצמחית הנפוצה והמזיקה ביותר בעולם.ההערכה היא שיותר מ-2000 מיני צמחים בעולם, כולל כמעט כל הגידולים התרבותיים, רגישים מאוד לזיהום נמטודות שורש.נמטודות שורש מדביקות את תאי רקמת השורש המארח ליצירת גידולים, המשפיעות על ספיגת המים וחומרי הזנה, וכתוצאה מכך עצירת גדילת הצמח, התגמדות, הצהבה, קמלה, תלתל עלים, עיוות פרי, ואפילו מוות של הצמח כולו, וכתוצאה מכך הפחתת יבול עולמי.
בשנים האחרונות, הדברת מחלות נמטודות נמצאת במוקד של חברות ומכוני מחקר גלובליים להגנת הצומח.נמטודה של ציסטות סויה היא סיבה חשובה להפחתת ייצור פולי הסויה בברזיל, ארצות הברית ומדינות חשובות אחרות המייצאות פולי סויה.נכון להיום, למרות שיושמו כמה שיטות פיזיקליות או אמצעים חקלאיים להדברת מחלות נמטודות, כגון: סינון זנים עמידים, שימוש בשורשים עמידים, מחזור יבולים, השבחת קרקע וכו', שיטות ההדברה החשובות ביותר הן עדיין הדברה כימית או בקרה ביולוגית.

מנגנון פעולת צומת שורש

היסטוריית החיים של נמטודה שורשית מורכבת מביצה, זחל בשלב ראשון, זחל בשלב שני, זחל בשלב שלישי, זחל בשלב רביעי ובוגר.הזחל דמוי תולעת קטן, הבוגר הטרומורפי, הזכר ליניארי והנקבה בצורת אגס.הזחלים בשלב השני יכולים לנדוד במי נקבוביות האדמה, לחפש את שורש הצמח המארח דרך האללים הרגישים של הראש, לפלוש לצמח המארח על ידי ניקוב האפידרמיס מאזור ההתארכות של שורש המארח, ולאחר מכן לעבור דרך החלל הבין תאי, עוברים לקצה השורש ומגיעים למריסטם השורש.לאחר שהזחלים בשלב השני הגיעו למריסטם של קצה השורש, הזחלים חזרו לכיוון צרור כלי הדם והגיעו לאזור התפתחות הקסילם.כאן, הזחלים בשלב השני חודרים את התאים המארח עם מחט דרך הפה ומזריקים הפרשות של בלוטת הוושט לתאי השורש המארח.אוקסין ואנזימים שונים הכלולים בהפרשות של בלוטות הוושט יכולים לגרום לתאי מארח לעבור מוטציה ל"תאים ענקיים" עם גרעינים מרובי גרעינים, עשירים בתתי-אברון ומטבוליזם נמרץ.תאי קליפת המוח סביב תאי ענק מתרבים ומתרבים ומתנפחים בהשפעת תאי ענק, ויוצרים את התסמינים האופייניים של גושים שורשיים על פני השורש.זחלים בשלב השני משתמשים בתאים ענקיים כנקודות הזנה כדי לספוג חומרים מזינים ומים ואינם זזים.בתנאים מתאימים, הזחלים בשלב השני יכולים לגרום למארח לייצר תאים ענקיים 24 שעות לאחר ההדבקה, ולהתפתח לתולעים בוגרות לאחר שלוש התנפלות ב-20 הימים הבאים.לאחר מכן הזכרים זזים ועוזבים את השורשים, הנקבות נשארות נייחות וממשיכות להתפתח, מתחילות להטיל ביצים בערך בגיל 28 יום.כאשר הטמפרטורה היא מעל 10 ℃, הביצים בוקעות בגוש השורש, הזחלים בשלב הראשון בביצים, הזחלים בשלב השני קודחים מהביצים, משאירים את המארח לאדמה שוב זיהום.
לנמטודות שורש יש מגוון רחב של מארחים, שיכולים להיות טפילים על יותר מ-3,000 סוגי מארחים, כגון ירקות, גידולי מזון, גידולי מזומן, עצי פרי, צמחי נוי ועשבים שוטים.שורשי הירקות המושפעים מנמטודות שורש יוצרים תחילה גושים בגדלים שונים, שהם לבנים חלביים בהתחלה וחום חיוור בשלב מאוחר יותר.לאחר הדבקה בנמטודה שורשית, הצמחים באדמה היו קצרים, הענפים והעלים התנוונו או הצהיפו, הצמיחה נבלמה, צבע העלים היה בהיר, וצמיחת הצמחים החולים הקשים הייתה חלשה, הצמחים היו נבל בבצורת, והצמח כולו מת בכבדות.בנוסף, הוויסות של תגובת ההגנה, השפעת העיכוב והנזק המכני לרקמות שנגרם על ידי נמטודות שורש בגידולים הקלה גם על פלישת פתוגנים הנישאים בקרקע כמו חיידקי fusarium וריקבון, ובכך יצרו מחלות מורכבות וגרמו להפסדים גדולים יותר.

אמצעי מניעה ובקרה

ניתן לחלק את קודי הקו המסורתיים לחומרי חיטוי וללא חיטוי לפי שיטות שימוש שונות.

חומר חיטוי

הוא כולל פחמימנים הלוגנים ואיזוטיוציאנטים, וחומרי חיטוי שאינם חומרי חיטוי כוללים זרחן אורגנו וקרבמטים.נכון להיום, בין קוטלי החרקים הרשומים בסין, ברומומתאן (חומר המדלדל את האוזון, שנאסר בהדרגה) וכלורופיקרין הם תרכובות פחמימנים הלוגניות, שיכולות לעכב את סינתזת החלבון ואת התגובות הביוכימיות במהלך הנשימה של נמטודות שורש.שני חומרי החיטוי הם מתיל איזותיוציאנאט, שעלול לפרק ולשחרר מתיל איזותיוציאנט ותרכובות מולקולריות קטנות אחרות באדמה.מתיל איזוטיוציאנאט יכול לחדור לגוף של נמטודה של קשר שורש ולהיקשר לגלובולין נושא החמצן, ובכך לעכב את הנשימה של נמטודה של קשר שורש כדי להשיג אפקט קטלני.בנוסף, סולפוריל פלואוריד וסידן ציאנמיד נרשמו גם כחומרי חיטוי לשליטה בנמטודות שורש בסין.
ישנם גם כמה חומרי חיטוי פחמימניים הלוגנים שאינם רשומים בסין, כגון 1, 3-dichloropropylene, iodomethane וכו', הרשומים בחלק מהמדינות באירופה ובארצות הברית כתחליפים לברומומתאן.

ללא חיטוי

כולל זרחן אורגני וקרבמטים.בין קוטלי הלינאים הלא מחוטאים הרשומים בארצנו, פוספין תיאזוליום, מתנופוס, פוקסיפוס וכלורפיריפוס שייכים לאורגנו-זרחן, בעוד קרבוקסניל, אלדיקארב וקרבוקסניל בוטתיוקרב משתייכים לקרבמט.נמטוצידים לא מחוטאים משבשים את תפקוד מערכת העצבים של נמטודות שורש על ידי קשירה לאצטילכולין אסטראז בסינפסות של נמטודות שורש.הם בדרך כלל לא הורגים את נמטודות השורש, אלא רק גורמות לנמטודות השורש לאבד את יכולתן לאתר את הפונדקאי ולהדביק, ולכן הם מכונים לעתים קרובות "משתקי נמטודות".נמטוצידים מסורתיים שאינם מחוטאים הם חומרי עצבים רעילים ביותר, בעלי אותו מנגנון פעולה על חולייתנים ופרוקי רגליים כמו לנמטודות.לכן, תחת אילוצים של גורמים סביבתיים וחברתיים, המדינות המפותחות הגדולות בעולם הפחיתו או עצרו את הפיתוח של קוטלי חרקים אורגני וקרבמט, ופנו לפיתוח של כמה קוטלי חרקים חדשים בעלי יעילות גבוהה ורעילות נמוכה.בשנים האחרונות, בין קוטלי החרקים החדשים שאינם קרבמטים/זרחנים אורגניים שקיבלו רישום EPA הם ספירלט אתיל (רשום ב-2010), דיפלואורוסולפון (רשום ב-2014) ופלוופרמיד (נרשם ב-2015).
אבל למעשה, בשל הרעילות הגבוהה, האיסור על חומרי הדברה אורגנו-זרחן, אין הרבה נמטוצידים זמינים כעת.371 נמטוצידים נרשמו בסין, מתוכם 161 היו מרכיב פעיל אבמקטין ו-158 מרכיב פעיל תיאזופוס.שני החומרים הפעילים הללו היו המרכיבים החשובים ביותר להדברת נמטודות בסין.
נכון לעכשיו, אין הרבה נמטוצידים חדשים, ביניהם פלואורן sulfoxide, spiroxide, difluorosulfone ו- fluopyramide הם המובילים.בנוסף, במונחים של חומרי הדברה ביו, ל-Penicillium paraclavidum ול-Bacillus thuringiensis HAN055 הרשומים על ידי Kono יש גם פוטנציאל שוק חזק.

פטנט גלובלי לבקרת נמטודות שורש סויה

נמטודה של קשרי שורש סויה היא אחת הסיבות העיקריות להפחתת תפוקת פולי הסויה במדינות ייצוא סויה מרכזיות, במיוחד ארצות הברית וברזיל.
סך של 4287 פטנטים להגנת הצומח הקשורים לנמטודות שורשי סויה הוגשו ברחבי העולם בעשור האחרון.נמטודה שורשי סויה בעולם הגישה בקשה לפטנטים בעיקר באזורים ומדינות, הראשונה היא הלשכה האירופית, השנייה היא סין וארה"ב, בעוד שבאזור החמור ביותר של נמטודה שורש סויה, ברזיל, יש רק 145 בקשות לפטנטים.ורובם מגיעים מחברות רב לאומיות.

נכון לעכשיו, אבמקטין ופוספין תיאזול הם חומרי הבקרה העיקריים של נמטודות שורש בסין.וגם המוצר המוגן בפטנט fluopyramide החל להתפשט.

אברמקטין

בשנת 1981 הוכנס לשוק אבמקטין כאמצעי בקרה נגד טפילי מעיים ביונקים, ובשנת 1985 כחומר הדברה.Avermectin הוא אחד מקוטלי החרקים הנפוצים ביותר כיום.

פוספין תיאזאט

Phosphine Thiazole הוא קוטל חרקים אורגני זרחן חדשני, יעיל ורחב-ספקטרום שפותח על ידי חברת Ishihara ביפן, והוצא לשוק במדינות רבות כמו יפן.מחקרים ראשוניים הראו שלפוספין תיאזוליום יש אנדוסורפציה והובלה בצמחים ויש לו פעילות רחבת טווח נגד נמטודות טפיליות ומזיקים.נמטודות טפיליות צמחיות פוגעות בגידולים חשובים רבים, והתכונות הביולוגיות והפיזיקליות והכימיות של פוספין תיאזול מתאימות מאוד ליישום בקרקע, ולכן הוא סוכן אידיאלי להדברת נמטודות טפיליות צמחיות.נכון לעכשיו, פוספין תיאזוליום הוא אחד הנמטוציידים היחידים הרשומים על ירקות בסין, ויש לו ספיגה פנימית מעולה, כך שניתן להשתמש בו לא רק להדברת נמטודות ומזיקי פני הקרקע, אלא גם להדברת קרדית עלים ועלים. מזיקים על פני השטח.אופן הפעולה העיקרי של פוספין תיאזולידים הוא עיכוב אצטילכולין אסטראז של אורגניזם המטרה, המשפיע על האקולוגיה של שלב הזחל השני של הנמטודה.פוספין תיאזול יכול לעכב את הפעילות, הנזק והבקיעה של נמטודות, ולכן הוא יכול לעכב את הצמיחה והרבייה של נמטודות.

פלואופירמיד

Fluopyramide הוא קוטל פטריות pyridyl ethyl benzamide, שפותח וממוסחר על ידי Bayer Cropscience, אשר עדיין בתקופת הפטנטים.פלואופירמיד הוא בעל פעילות נמטית מסוימת, והוא נרשם לשליטה בנמטודה של קשרי שורש בגידולים, וכיום הוא קוטל נמטי פופולרי יותר.מנגנון פעולתו הוא עיכוב הנשימה המיטוכונדריאלית על ידי חסימת העברת האלקטרונים של דהידרוגנאז סuccinic בשרשרת הנשימה, ועיכוב מספר שלבים במחזור הצמיחה של חיידקים פתוגניים כדי להשיג את המטרה של שליטה בחיידקים פתוגניים.

החומר הפעיל של פלורופירמיד בסין עדיין בתקופת הפטנט.מתוך בקשות הפטנט שלה בנמטודות, 3 הן של באייר ו-4 הן מסין, המשולבות עם ביולוגית או חומרים פעילים שונים כדי לשלוט בנמטודות.למעשה, חלק מהמרכיבים הפעילים בתקופת הפטנט יכולים לשמש לביצוע פריסת פטנט כלשהי מראש כדי לתפוס את השוק.כמו מזיקים מצוינים של הלפידופטרה ותריפס אתיל פוליצידין, יותר מ-70% מהפטנטים ליישום המקומי מבוקשים על ידי ארגונים מקומיים.

חומרי הדברה ביולוגיים להדברת נמטודות

בשנים האחרונות, שיטות הדברה ביולוגיות המחליפות את ההדברה הכימית בנמטודות שורש זוכות לתשומת לב נרחבת בארץ ובחו"ל.בידוד והקרנה של מיקרואורגניזמים בעלי יכולת אנטגוניסטית גבוהה כנגד נמטודות שורש הם התנאים העיקריים לבקרה ביולוגית.הזנים העיקריים שדווחו על מיקרואורגניזמים אנטגוניסטים של נמטודות שורש היו Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus ו-Rhizobium.עם זאת, מיקרואורגניזמים מסוימים התקשו להפעיל את ההשפעות הנוגדות שלהם על נמטודות שורש עקב קשיים בהתרבות מלאכותית או השפעת בקרה ביולוגית לא יציבה בשטח.
Paecilomyces lavviolaceus הוא טפיל יעיל של הביצים של נמטודה השורשית הדרומית ושל Cystocystis albicans.שיעור הטפילים של הביצים של נמטודה שורש-צומת הדרומי הוא גבוה כמו 60% ~ 70%.מנגנון העיכוב של Paecilomyces lavviolaceus נגד נמטודות שורש הוא שלאחר מגע של Paecilomyces lavviolaceus עם אוציסטות של תולעת קו, במצע הצמיג, התפטיר של חיידקי ביו-קונטרול מקיף את כל הביצית, וקצה התפטיר נעשה עבה.פני השטח של קליפת הביצה נשברים עקב פעילותם של מטבוליטים אקסוגניים וצ'יטנאז פטרייתי, ואז פטריות פולשות ומחליפות אותה.זה יכול גם להפריש רעלים שהורגים נמטודות.תפקידו העיקרי הוא להרוג ביצים.יש שמונה רישומים של חומרי הדברה בסין.נכון לעכשיו, ל-Paecilomyces lilaclavi אין צורת מינון מורכבת למכירה, אך לפריסת הפטנט שלה בסין יש פטנט לשילוב עם קוטלי חרקים אחרים כדי להגביר את פעילות השימוש

תמצית צמחים

ניתן להשתמש בבטחה במוצרים צמחיים טבעיים להדברת נמטודות שורש, והשימוש בחומרים צמחיים או חומרים נמטואידים המיוצרים על ידי צמחים כדי לשלוט במחלות נמטודות שורש תואם יותר את הדרישות של בטיחות אקולוגית ובטיחות מזון.
רכיבים נמטואידיים של צמחים קיימים בכל איברי הצמח וניתן להשיגם על ידי זיקוק בקיטור, מיצוי אורגנית, איסוף הפרשות שורשים ועוד. לפי תכונותיהם הכימיות, הם מחולקים בעיקר לחומרים לא נדיפים בעלי מסיסות מים או מסיסות אורגנית. ותרכובות אורגניות נדיפות, שביניהן חומרים לא נדיפים מהווים את הרוב.ניתן להשתמש ברכיבים הנמטואידים של צמחים רבים להדברת נמטודות שורש לאחר מיצוי פשוט, וגילוי תמציות צמחים פשוט יחסית לתרכובות פעילות חדשות.עם זאת, למרות שיש לו השפעה קוטל חרקים, החומר הפעיל האמיתי ועיקרון קוטל החרקים אינם ברורים.
נכון להיום, נים, מטרין, ורטרין, סקופולמין, ספונין תה וכן הלאה הם חומרי ההדברה המסחריים העיקריים של צמחים בעלי פעילות הרג נמטודות, שהם מועטים יחסית, וניתן להשתמש בהם בייצור צמחים מעכבי נמטודות על ידי השתלה או בליווי.
למרות שהשילוב של תמציות צמחים לשליטה בנמטודת שורש יהווה אפקט שליטה טוב יותר בנמטודות, הוא לא עבר ממוסחר מלא בשלב הנוכחי, אך הוא עדיין מספק רעיון חדש לתמציות צמחים לשליטה בנמטודת שורש.

דשן ביו-אורגני

המפתח של דשן ביו-אורגני הוא האם המיקרואורגניזמים האנטגוניסטים יכולים להתרבות באדמה או באדמת הריזוספרה.התוצאות מראות כי יישום של חומרים אורגניים מסוימים כגון קונכיות שרימפס וסרטנים וקמח שמן יכול לשפר במישרין או בעקיפין את השפעת הבקרה הביולוגית של נמטודה של קשרי שורש.שימוש בטכנולוגיית תסיסה מוצקה לתסיסה של מיקרואורגניזם אנטגוניסטי ודשן אורגני להפקת דשן ביו-אורגני היא שיטת בקרה ביולוגית חדשה לשליטה במחלת נמטודות שורש.
במחקר של הדברת נמטודות ירקות עם דשן ביו-אורגני, נמצא כי למיקרואורגניזמים האנטגוניסטים בדשן ביו-אורגני הייתה השפעת בקרה טובה על נמטודות שורש, במיוחד הדשן האורגני העשוי מהתסיסה של מיקרואורגניזמים אנטגוניסטים ודשן אורגני. באמצעות טכנולוגיית תסיסה מוצקה.
עם זאת, להשפעת ההדברה של דשן אורגני על נמטודות שורש יש קשר רב עם הסביבה ותקופת השימוש, ויעילות ההדברה שלו נמוכה בהרבה מזו של חומרי הדברה מסורתיים, וקשה למסחרה.
עם זאת, כחלק מהדברת תרופות ודשנים, ניתן לשלוט בנמטודות על ידי הוספת חומרי הדברה כימיים ושילוב מים ודשן.
עם ריבוי זני הגידול הבודד (כמו בטטה, סויה ועוד) הנטועים בארץ ובחו"ל, הופעת הנמטודה הופכת לחמור יותר ויותר, וגם ההדברה בנמטודה עומדת בפני אתגר גדול.כיום, רוב זני ההדברה הרשומים בסין פותחו לפני שנות ה-80, והתרכובות הפעילות החדשות אינן מספיקות.
לחומרים ביולוגיים יתרונות ייחודיים בתהליך השימוש, אך הם אינם יעילים כמו חומרים כימיים, והשימוש בהם מוגבל על ידי גורמים שונים.דרך בקשות הפטנטים הרלוונטיות ניתן לראות כי ההתפתחות הנוכחית של נמטוצידים היא עדיין סביב שילוב של מוצרים ישנים, פיתוח חומרי הדברה ביו ושילוב מים ודשן.