הדברת נמטודות קשר שורש מנקודת מבט עולמית: אתגרים, אסטרטגיות וחידושים

למרות שנמטודות טפיליות צמחיות שייכות לרשימת הסיכונים של נמטודות, הן אינן מזיקות צמחים, אלא מחלות צמחים.
נמטודת קשר השורש (Meloidogyne) היא נמטודת קשר השורש הטפילית הנפוצה והמזיקה ביותר בעולם. ההערכה היא שיותר מ-2000 מיני צמחים בעולם, כולל כמעט כל הגידולים המתורבתים, רגישים מאוד לזיהום נמטודת קשר השורש. נמטודות קשר השורש מדביקות את תאי רקמת השורש המארח ויוצרות גידולים, המשפיעים על ספיגת המים והחומרים המזינים, וכתוצאה מכך צמיחה מוגבלת של הצמח, גמדות, הצהבה, קמילה, תלתול עלים, עיוות פרי ואף מוות של הצמח כולו, מה שמוביל לירידה ביבולים ברחבי העולם.
בשנים האחרונות, הדברת מחלות נמטודות הייתה מוקד תשומת הלב של חברות הגנת הצומח ומכוני מחקר גלובליים. נמטודות ציסטה בסויה הן סיבה חשובה להפחתת ייצור פולי סויה בברזיל, ארצות הברית ומדינות חשובות אחרות המייצאות פולי סויה. כיום, למרות שכמה שיטות פיזיקליות או אמצעים חקלאיים יושמו לבקרת מחלות נמטודות, כגון: סינון זנים עמידים, שימוש בענפי שורש עמידים, מחזור גידולים, שיפור קרקע וכו', שיטות ההדברה החשובות ביותר הן עדיין הדברה כימית או הדברה ביולוגית.

מנגנון פעולת צומת השורשים

תולדות חייה של נמטודת קשר השורש מורכבות מביצה, זחל בשלב הראשון, זחל בשלב השני, זחל בשלב השלישי, זחל בשלב הרביעי ובוגר. הזחל קטן דמוי תולעת, הבוגר הטרומורפי, הזכר ליניארי והנקבה בצורת אגס. זחלי השלב השני יכולים לנדוד במים של נקבוביות האדמה, לחפש את שורש צמח המארח דרך האללים הרגישים של הראש, לפלוש לצמח המארח על ידי חדירה לאפידרמיס מאזור ההתארכות של שורש המארח, ולאחר מכן לנוע דרך החלל הבין-תאי, לנוע לקצה השורש ולהגיע למריסטמה של השורש. לאחר שהזחלי השלב השני הגיעו למריסטמה של קצה השורש, הזחלי חזרו לכיוון צרור כלי הדם והגיעו לאזור התפתחות העצה. כאן, זחלי השלב השני דוקרים את תאי המארח בעזרת מחט דרך הפה ומזריקים הפרשות של בלוטת הוושט לתאי שורש המארח. אוקסין ואנזימים שונים הכלולים בהפרשות בלוטת הוושט יכולים לגרום לתאי מארח להשתנות ל"תאים ענקיים" בעלי גרעינים רב-גרעיניים, עשירים בתת-אברונים ובעלי חילוף חומרים נמרץ. תאי קליפת המוח סביב תאי הענק מתרבים, גדלים יתר על המידה ומתנפחים תחת השפעת תאי הענק, ויוצרים את התסמינים האופייניים של גושים בשורש על פני השורש. זחלי השלב השני משתמשים בתאי ענק כנקודות הזנה לספיגת חומרים מזינים ומים ואינם זזים. בתנאים מתאימים, זחלי השלב השני יכולים לגרום לפונדקאי לייצר תאי ענק 24 שעות לאחר ההדבקה, ולהתפתח לתולעים בוגרות לאחר שלוש נשירות ב-20 הימים הבאים. לאחר מכן הזכרים זזים ועוזבים את השורשים, הנקבות נשארות נייחות וממשיכות להתפתח, ומתחילות להטיל ביצים לאחר כ-28 ימים. כאשר הטמפרטורה עולה על 10 מעלות צלזיוס, הביצים בוקעות בגוש השורש, זחלי השלב הראשון בביצים, זחלי השלב השני קודחים מהביצים, עוזבים את הפונדקאי לקרקע שוב כדי להדביק.
לנמטודות קשר שורש מגוון רחב של פונדקאים, שיכולים להיות טפילים על יותר מ-3,000 סוגי פונדקאים, כגון ירקות, גידולי מאכל, גידולים מזומנים, עצי פרי, צמחי נוי ועשבים שוטים. שורשי הירקות הנפגעים מנמטודות קשר שורש יוצרים תחילה גושים בגדלים שונים, שהם לבנים חלביים בהתחלה וחומים חיוורים בשלב מאוחר יותר. לאחר ההדבקה בנמטודות קשר שורש, הצמחים באדמה היו קצרים, הענפים והעלים התנוונו או הצהיבו, הצמיחה הייתה מעוכבת, צבע העלים היה בהיר, וצמיחת הצמחים החולים קשה הייתה חלשה, הצמחים נבלו בבצורת, וכל הצמח מת בצורה קשה. בנוסף, ויסות תגובת ההגנה, אפקט העיכוב והנזק המכני לרקמות הנגרם על ידי נמטודות קשר שורש על גידולים גם הקלו על פלישת פתוגנים הנישאים בקרקע כגון נבילת פוסריום וחיידקי ריקבון שורשים, ובכך יצרו מחלות מורכבות וגרמו להפסדים גדולים יותר.

אמצעי מניעה ובקרה

ניתן לחלק קוטלי יבשה מסורתיים לחומרי חיטוי וללא חומרי חיטוי בהתאם לשיטות שימוש שונות.

חומר חיטוי

הוא כולל פחמימנים הלוגניים ואיזותיוציאנטים, וחומרים שאינם חומרי חיטוי כוללים אורגנו-זרחן וקרבמטים. נכון לעכשיו, בין קוטלי החרקים הרשומים בסין, ברומומתאן (חומר המדלדל את רמות האוזון, אשר נאסר בהדרגה) וכלורופיקרין הם תרכובות פחמימנים הלוגניות, אשר יכולות לעכב את סינתזת החלבון ואת התגובות הביוכימיות במהלך הנשימה של נמטודות קשר שורש. שני חומרי החיטוי הם מתיל איזותיוציאנט, שיכול לפרק ולשחרר מתיל איזותיוציאנט ותרכובות מולקולריות קטנות אחרות בקרקע. מתיל איזותיוציאנט יכול לחדור לגוף נמטודת קשר השורש ולהיקשר לגלובולין נושא חמצן, ובכך לעכב את הנשימה של נמטודת קשר השורש ולהשיג אפקט קטלני. בנוסף, סולפריל פלואוריד וסידן ציאנמיד נרשמו גם הם כחומרי חיטוי להדברת נמטודות קשר שורש בסין.
ישנם גם כמה חומרי אידוי פחמימנים הלוגניים שאינם רשומים בסין, כגון 1, 3-דיכלורופרופילן, יודמתאן וכו', הרשומים בכמה מדינות באירופה ובארצות הברית כתחליפים לברומומתאן.

לא מחמם

כולל אורגנו-זרחן וקרבמטים. מבין קוטלי הלינאים שאינם עברו חיטוי הרשומים בארצנו, פוספין תיאזוליום, מתנופוס, פוקסיפוס וכלורפיריפוס שייכים לאורגנו-זרחן, בעוד שקרבוקסניל, אלדיקארב וקרבוקסניל בוטתיוקרב שייכים לקרבמט. נמטוצידים שאינם עברו חיטוי משבשים את תפקוד מערכת העצבים של נמטודות קשר השורש על ידי קשירה לאצטילכולין אסטראז בסינפסות של נמטודות קשר השורש. בדרך כלל הם אינם הורגים את נמטודות קשר השורש, אלא רק גורמים לנמטודות קשר השורש לאבד את יכולתן לאתר את המארח ולהדביק, ולכן הם מכונים לעתים קרובות "משתקים של נמטודות". נמטוצידים מסורתיים שאינם עברו חיטוי הם חומרי עצבים רעילים ביותר, בעלי מנגנון פעולה זהה לנמטודות על בעלי חוליות ופרוקי רגליים. לכן, תחת אילוצי גורמים סביבתיים וחברתיים, המדינות המפותחות הגדולות בעולם צמצמו או הפסיקו את פיתוח קוטלי החרקים האורגנו-זרחניים והקרבמטים, ופנו לפיתוח קוטלי חרקים חדשים בעלי יעילות גבוהה ורעילות נמוכה. בשנים האחרונות, בין קוטלי החרקים החדשים שאינם קרבמטים/אורגנו-זרחניים שקיבלו רישום ב-EPA נמנים ספירלט אתיל (שנרשם בשנת 2010), דיפלואורוסולפון (שנרשם בשנת 2014) ופלואופירמיד (שנרשם בשנת 2015).
אבל למעשה, עקב הרעילות הגבוהה והאיסור על חומרי הדברה אורגנו-זרחניים, אין כיום הרבה נמטוצידים זמינים. 371 נמטוצידים נרשמו בסין, מתוכם 161 היו החומר הפעיל של אבמקטין ו-158 היו החומר הפעיל של תיאזופוס. שני החומרים הפעילים הללו היו המרכיבים החשובים ביותר להדברת נמטודות בסין.
נכון לעכשיו, אין הרבה נמטוצידים חדשים, ביניהם פלואורן סולפוקסיד, ספירוקסיד, דיפלואורוסולפון ופלואופירמיד הם המובילים. בנוסף, מבחינת קוטלי חרקים ביולוגיים, גם לפניציליום פאראקלבידום ולבצילוס ת'ורינגינסיס HAN055 הרשומים על ידי קונו יש פוטנציאל שוק חזק.

פטנט עולמי להדברת נמטודות קשר שורש של סויה

נמטודות קשר שורש סויה הן אחת הסיבות העיקריות לירידה ביבול פולי סויה במדינות יצואניות עיקריות של פולי סויה, במיוחד ארצות הברית וברזיל.
בסך הכל הוגשו ברחבי העולם 4287 פטנטים להגנת הצומח הקשורים לנמטודות קשר שורש של סויה בעשור האחרון. נמטודות קשר שורש הסויה בעולם הגישו בקשות פטנט בעיקר באזורים ובמדינות, הראשונה היא הלשכה האירופית, השנייה היא סין וארצות הברית, בעוד שהאזור החמור ביותר של נמטודות קשר שורש הסויה, ברזיל, מכיל רק 145 בקשות פטנט. ורובן מגיעות מחברות רב לאומיות.

כיום, אבמקטין ופוספין תיאזול הם חומרי הדברה עיקריים נגד נמטודות שורש בסין. וגם המוצר הפטנטי פלואופירמיד החל להימכר.

אברמקטין

בשנת 1981, אבמקטין הוכנס לשוק כמדביר טפילי מעיים ביונקים, ובשנת 1985 כחומר הדברה. אברמקטין הוא אחד מקוטלי החרקים הנפוצים ביותר כיום.

פוספין תיאזאט

פוספין תיאזול הוא קוטל חרקים אורגני זרחן חדשני, יעיל ובעל טווח רחב, שאינו מעושן, שפותח על ידי חברת אישיהארה ביפן, והוא הוצע לשוק במדינות רבות, כולל יפן. מחקרים ראשוניים הראו כי לפוספין תיאזוליום יש אנדוספורטציה והובלה בצמחים ויש לו פעילות רחבת טווח כנגד נמטודות ומזיקים טפיליים. נמטודות טפיליות צמחיות פוגעות בגידולים חשובים רבים, והתכונות הביולוגיות, הפיזיקליות והכימיות של פוספין תיאזול מתאימות מאוד ליישום בקרקע, ולכן הוא חומר אידיאלי לשליטה בנמטודות טפיליות צמחיות. כיום, פוספין תיאזוליום הוא אחד מקוטלי הנמטוזיס היחידים הרשומים על ירקות בסין, ויש לו ספיגה פנימית מצוינת, כך שניתן להשתמש בו לא רק לשליטה בנמטודות ובמזיקים על פני הקרקע, אלא גם לשליטה בקרדית עלים ובמזיקים על פני העלים. אופן הפעולה העיקרי של פוספין תיאזולידים הוא עיכוב האצטילכולין אסטראז של האורגניזם המטרה, דבר המשפיע על האקולוגיה של נמטודות בשלב הזחל השני. פוספין תיאזול יכול לעכב את הפעילות, הנזק והבקיעה של נמטודות, ולכן הוא יכול לעכב את הצמיחה והרבייה של נמטודות.

פלואופירמיד

פלואופירמיד הוא קוטל פטריות פירידיל אתיל בנזמיד, שפותח ומסוחר על ידי באייר קרופסיינס, שעדיין נמצא בתקופת הפטנט. לפלואופירמיד פעילות נמטוצידית מסוימת, והוא רשום להדברת נמטודות קשר שורש בגידולים, וכיום הוא נמטוצית פופולרית יותר. מנגנון פעולתו הוא עיכוב נשימה מיטוכונדריאלית על ידי חסימת העברת האלקטרונים של סוקסיניק דהידרוגנאז בשרשרת הנשימה, ועיכוב מספר שלבים במחזור הגדילה של חיידקים פתוגניים כדי להשיג את מטרת השליטה בחיידקים פתוגניים.

החומר הפעיל של פלורופירמיד בסין עדיין נמצא בתקופת הפטנט. מבין בקשות הפטנט שלו בנושא נמטודות, 3 הן של באייר ו-4 מסין, והן משולבות עם ביו-סטימולנטים או חומרים פעילים שונים כדי לשלוט בנמטודות. למעשה, חלק מהחומרים הפעילים שנמצאים בתקופת הפטנט יכולים לשמש לביצוע תכנון פטנטים מראש כדי לכבוש את השוק. כמו מזיקי לעפידופטרה מצוינים ואתיל פוליצידין, חומר נגד תריפסים, יותר מ-70% מהפטנטים המקומיים הוגשו על ידי חברות מקומיות.

חומרי הדברה ביולוגיים להדברת נמטודות

בשנים האחרונות, שיטות הדברה ביולוגיות המחליפות הדברה כימית של נמטודות קשר שורש זכו לתשומת לב נרחבת בארץ ובחו"ל. בידוד וסינון של מיקרואורגניזמים בעלי יכולת אנטגוניסטית גבוהה כנגד נמטודות קשר שורש הם התנאים העיקריים להדברה ביולוגית. הזנים העיקריים שדווחו על מיקרואורגניזמים אנטגוניסטים של נמטודות קשר שורש היו Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus ו-Rhizobium, Myrothecium, Paecilomyces ו-Trichoderma, אולם חלק מהמיקרואורגניזמים התקשו להפעיל את השפעתם האנטגוניסטית על נמטודות קשר שורש עקב קשיים בגידול מלאכותי או השפעה ביולוגית לא יציבה בשטח.
Paecilomyces lavviolaceus הוא טפיל יעיל של ביצי נמטודות השורש-צומת הדרומיות וציסטוציסטיס אלביקנס. שיעור הטפילים של ביצי נמטודות השורש-צומת הדרומיות גבוה עד 60%~70%. מנגנון העיכוב של Paecilomyces lavviolaceus כנגד נמטודות שורש-צומת הוא שלאחר מגע של Paecilomyces lavviolaceus עם ביציות של תולעי קו, במצע הצמיג, התפטיר של חיידקי ביו-בקרה מקיף את כל הביצה, וקצה התפטיר מתעבה. פני קליפת הביצה נשברים עקב פעילותם של מטבוליטים חיצוניים וכיטינאז פטרייתי, ולאחר מכן פטריות פולשות ומחליפות אותה. הוא יכול גם להפריש רעלים שהורגים נמטודות. תפקידו העיקרי הוא להרוג ביצים. ישנם שמונה רישומי חומרי הדברה בסין. נכון לעכשיו, ל-Paecilomyces lilaclavi אין צורת מינון מורכבת למכירה, אך לפריסת הפטנט שלה בסין יש פטנט על תערובת עם קוטלי חרקים אחרים כדי להגביר את פעילות השימוש.

תמצית צמחים

ניתן להשתמש בבטחה במוצרים צמחיים טבעיים להדברת נמטודות קשר שורש, והשימוש בחומרים צמחיים או חומרים נמטואידיים המיוצרים על ידי צמחים להדברת מחלות נמטודות קשר שורש תואם יותר את דרישות הבטיחות האקולוגית ובטיחות המזון.
רכיבים נמטואידיים של צמחים קיימים בכל איברי הצמח וניתן להשיגם באמצעות זיקוק קיטור, מיצוי אורגני, איסוף הפרשות שורש וכו'. על פי תכונותיהם הכימיות, הם מחולקים בעיקר לחומרים לא נדיפים בעלי מסיסות במים או מסיסות אורגנית ותרכובות אורגניות נדיפות, שביניהן חומרים לא נדיפים מהווים את הרוב. ניתן להשתמש ברכיבים הנמטואידיים של צמחים רבים להדברת נמטודות קשר שורש לאחר מיצוי פשוט, וגילוי תמציות צמחים הוא פשוט יחסית בהשוואה לתרכובות פעילות חדשות. עם זאת, למרות שיש להן השפעה קוטלת חרקים, החומר הפעיל האמיתי ועקרון קוטל החרקים לרוב אינם ברורים.
כיום, נים, מטרין, ורטרין, סקופולמין, ספונין תה וכן הלאה הם חומרי הדברה צמחיים מסחריים עיקריים בעלי פעילות קוטלת נמטודות, שהם מעטים יחסית, וניתן להשתמש בהם בייצור צמחים מעכבי נמטודות על ידי שתילה בין שתילים או שתילה נלווית.
למרות ששילוב של תמציות צמחים לשליטה בנמטודות קשר שורש ישפיע טוב יותר על בקרת נמטודות, הוא לא זכה למסחר מלא בשלב הנוכחי, אך הוא עדיין מספק רעיון חדש לתמציות צמחים לשליטה בנמטודות קשר שורש.

דשן ביו-אורגני

המפתח לדשן ביו-אורגני הוא האם המיקרואורגניזמים האנטגוניסטיים יכולים להתרבות באדמה או בקרקע הריזופירה. התוצאות מראות כי יישום של חומרים אורגניים מסוימים כגון קליפות שרימפס וסרטנים וקמח שמן יכול לשפר באופן ישיר או עקיף את אפקט הבקרה הביולוגית של נמטודות קשר שורש. שימוש בטכנולוגיית תסיסה מוצקה לתסיסת מיקרואורגניזמים אנטגוניסטיים ודשן אורגני לייצור דשן ביו-אורגני הוא שיטת בקרה ביולוגית חדשה לשליטה במחלת נמטודות קשר שורש.
במחקר של הדברת נמטודות צמחיות באמצעות דשן ביו-אורגני, נמצא כי למיקרואורגניזמים האנטגוניסטיים בדשן הביו-אורגני הייתה השפעה טובה על בקרה על נמטודות קשר שורש, במיוחד לדשן האורגני המיוצר מתסיסה של מיקרואורגניזמים אנטגוניסטיים ולדשן האורגני באמצעות טכנולוגיית תסיסה מוצקה.
עם זאת, להשפעת הבקרה של דשן אורגני על נמטודות קשר שורש יש קשר מצוין עם הסביבה ותקופת השימוש, ויעילות הבקרה שלו נמוכה בהרבה מזו של חומרי הדברה מסורתיים, וקשה למסחור אותו.
עם זאת, כחלק מהדברה באמצעות תרופות ודשנים, ניתן להדביר נמטודות על ידי הוספת חומרי הדברה כימיים ושילוב מים ודשן.
עם המספר הרב של זני גידול יחידים (כגון בטטה, סויה וכו') הנטועים בארץ ובחו"ל, שכיחות הנמטודות הופכת לחמורה יותר ויותר, וגם הדברת הנמטודות ניצבת בפני אתגר גדול. כיום, רוב זני חומרי ההדברה הרשומים בסין פותחו לפני שנות ה-80, והתרכובות הפעילות החדשות אינן מספיקות באופן משמעותי.
לחומרים ביולוגיים יתרונות ייחודיים בתהליך השימוש, אך הם אינם יעילים כמו חומרים כימיים, והשימוש בהם מוגבל על ידי גורמים שונים. באמצעות בקשות הפטנטים הרלוונטיות, ניתן לראות כי הפיתוח הנוכחי של קוטלי נמטוזידלים עדיין מתמקד בשילוב של מוצרים ישנים, פיתוח קוטלי חרקים ביולוגיים ושילוב של מים ודשן.