המחירים הטובים ביותר הורמון צמחי אינדול-3-חומצה אצטית Iaa

נטאור

חומצה אינדולאצטית היא חומר אורגני. התוצרים הטהורים הם גבישי עלים חסרי צבע או אבקות גבישיות. היא הופכת לורדרדה בחשיפה לאור. נקודת התכה 165-166℃ (168-170℃). מסיס באתנול נטול מים, אתיל אצטט, דיכלורואתאן, מסיס באתר ובאצטון. לא מסיס בבנזן, טולואן, בנזין וכלורופורם. לא מסיס במים, התמיסה המימית שלה ניתנת לפירוק באור אולטרה סגול, אך יציבה לאור נראה. מלח הנתרן ומלח האשלגן יציבים יותר מהחומצה עצמה ומסיסים בקלות במים. דה-קרבוקסילציה קלה ל-3-מתילאינדול (סקטין). יש לה דואליות לגידול צמחים, ולחלקים שונים של הצמח יש רגישות שונה אליה, בדרך כלל השורש גדול יותר מהניצן ומהגבעול. לצמחים שונים יש רגישות שונה אליה.

שיטת הכנה

3-אינדול אצטוניטריל נוצר על ידי תגובה של אינדול, פורמלדהיד ואשלגן ציאניד ב-150 מעלות צלזיוס, 0.9~1 מגה פסקל, ולאחר מכן עובר הידרוליזה על ידי אשלגן הידרוקסידי. או על ידי תגובה של אינדול עם חומצה גליקולית. באוטוקלאב מפלדת אל-חלד בנפח 3 ליטר, הוסיפו 270 גרם (4.1 מול) אשלגן הידרוקסידי 85%, 351 גרם (3 מול) אינדול, ולאחר מכן הוסיפו באיטיות 360 גרם (3.3 מול) 70% חומצה אצטית הידרוקסי. חממו בסגירה ל-250 מעלות צלזיוס, תוך ערבוב במשך 18 שעות. קררו מתחת ל-50 מעלות צלזיוס, הוסיפו 500 מ"ל מים, וערבבו ב-100 מעלות צלזיוס למשך 30 דקות כדי להמיס אשלגן אינדול-3-אצטט. קררו ל-25 מעלות צלזיוס, שפכו את חומר האוטוקלאב למים, והוסיפו מים עד שהנפח הכולל הוא 3 ליטר. השכבה המימית חולצה עם 500 מ"ל אתיל אתר, חומצה בחומצה הידרוכלורית בטמפרטורה של 20-30 מעלות צלזיוס, והושקעה בחומצה אצטית אינדול-3. סננו, שטפו במים קרים, ייבשו הרחק מאור, תוצר 455-490 גרם.

משמעות ביוכימית

נֶכֶס

מתפרק בקלות באור ובאוויר, לא ניתן לאחסן לאורך זמן. בטוח לבני אדם ובעלי חיים. מסיס במים חמים, אתנול, אצטון, אתר ואתיל אצטט, מסיס במקצת במים, בנזן, כלורופורם; יציב בתמיסה בסיסית ומתמוסס תחילה בכמות קטנה של אלכוהול 95% ולאחר מכן מומס במים לכמות מתאימה כאשר מכינים אותו עם התגבשות מוצר טהורה.

לְהִשְׁתַמֵשׁ

משמש כממריץ צמיחת צמחים וריאגנט אנליטי. חומצה אצטית 3-אינדול וחומרים אוקסינים אחרים כגון 3-אינדול אצטאלדהיד, 3-אינדול אצטוניטריל וחומצה אסקורבית קיימים באופן טבעי בטבע. קודמן הביוסינתזה של חומצה אצטית 3-אינדול בצמחים הוא טריפטופן. התפקיד הבסיסי של אוקסין הוא לווסת את צמיחת הצמח, לא רק כדי לקדם צמיחה, אלא גם כדי לעכב צמיחה ובניית איברים. אוקסין לא רק קיים במצב חופשי בתאי צמחים, אלא קיים גם באוקסין קשור הקשור בחוזקה לחומצה ביופולימרית וכו'. אוקסין יוצר גם צימודים עם חומרים מיוחדים, כגון אינדול-אצטיל אספרגין, אפנטוז אינדול-אצטיל גלוקוז וכו'. זוהי עשויה להיות שיטת אחסון של אוקסין בתא, וגם שיטת ניקוי רעלים להסרת הרעילות של עודף אוקסין.

אֵפֶקְט

אוקסין צמחי. הורמון הגדילה הטבעי הנפוץ ביותר בצמחים הוא חומצה אינדולאצטית. חומצה אינדולאצטית יכולה לקדם את היווצרות קצה הניצן העליון של נבטי צמחים, נבטים, שתילים וכו'. קודמו הוא טריפטופן. חומצה אינדולאצטית היאהורמון גדילה צמחילסומטין השפעות פיזיולוגיות רבות, הקשורות לריכוזו. ריכוז נמוך יכול לקדם צמיחה, ריכוז גבוה יעכב צמיחה ואף יגרום למות הצמח, עיכוב זה קשור לשאלה האם הוא יכול לגרום להיווצרות אתילן. ההשפעות הפיזיולוגיות של אוקסין מתבטאות בשתי רמות. ברמה התאית, אוקסין יכול לעורר חלוקת תאי קמביום; לעודד התארכות תאי ענפים ולעכב את צמיחת תאי השורש; לקדם התמיינות תאי עצה ושיפה, לקדם תספורת שורשים ולווסת את מורפוגנזה של יבלות. ברמת האיבר וברמת הצמח כולו, אוקסין פועל מהנבט ועד לבגרות הפרי. אוקסין שלט בהארכת מזוקוטיל של הנבט באמצעות עיכוב הפיך של אור אדום; כאשר חומצה אינדולאצטית מועברת לצד התחתון של הענף, הענף יגרום לגיאוטרופיזם. פוטוטרופיזם מתרחש כאשר חומצה אינדולאצטית מועברת לצד המואר של הענפים. חומצה אינדולאצטית גורמת לדומיננטיות בקודקוד. מעכבת את הזדקנות העלים; אוקסין שהונח על העלים עיכב את ההיעלמות, בעוד שאוקסין שהונח בקצה הפרוקסימלי של ההיעלמות קידם את ההיעלמות. אוקסין מקדם פריחה, משרה התפתחות פרתנוקרפיה ומעכב את הבשלת הפרי.

לִפְנוֹת

לחומצה אינדולאצטית יש ספקטרום רחב ושימושים רבים, אך היא אינה בשימוש נפוץ מכיוון שקל להתפרקה בתוך ומחוץ לצמחים. בשלב המוקדם, היא שימשה ליצירת צמיחה חלקית של עגבניות ויצירת פרי. בשלב הפריחה, הפרחים הושרו ב-3000 מ"ג/ליטר נוזל ליצירת פרי עגבניות ללא גרעינים ולשיפור קצב הצמיחה. אחד השימושים המוקדמים ביותר היה לקדם את השתרשות הייחורים. השריית בסיס הייחורים ב-100 עד 1000 מ"ג/ליטר של תמיסה רפואית יכולה לקדם את היווצרות השורשים הנלווים של עץ התה, עץ המסטיק, עץ האלון, מטסקויה, פלפל וגידולים אחרים, ולהאיץ את קצב הרבייה התזונתית. 1~10 מ"ג/ליטר חומצה אינדולאצטית ו-10 מ"ג/ליטר אוקסמילין שימשו לקידום השתרשות שתילי אורז. 25 עד 400 מ"ג/ליטר של ריסוס חרצית נוזלי פעם אחת (ב-9 שעות של תקופת אור) יכולים לעכב את הופעתם של ניצני פרחים ולעכב את הפריחה. גידול בשמש ארוכה לריכוז של 10-5 מול/ליטר, לאחר ריסוס חד פעמי, יכול להגדיל את מספר הפרחים הנקביים. טיפול בזרעי סלק מקדם נביטה ומגדיל את יבול פקעות השורש ואת תכולת הסוכר.

מבוא לאוקסין
מָבוֹא

אוקסין (אוקסין) הוא סוג של הורמונים אנדוגניים המכילים טבעת ארומטית בלתי רוויה ושרשרת צד של חומצה אצטית. הקיצור האנגלי IAA, המקובל בינלאומי, הוא חומצה אצטית אינדול (IAA). בשנת 1934, גואו גה ועמיתיו זיהו אותו כחומצה אצטית אינדול, ולכן נהוג להשתמש לעתים קרובות בחומצה אצטית אינדול כשם נרדף לאוקסין. אוקסין מסונתז בעלים צעירים מורחבים ובמריסטם האפיקלי, ומצטבר מלמעלה לבסיס על ידי הובלה למרחקים ארוכים של פלום. השורשים מייצרים גם אוקסין, המועבר מלמטה למעלה. אוקסין בצמחים נוצר מטריפטופן באמצעות סדרה של חומרי ביניים. הדרך העיקרית היא דרך אינדולאצטאלדהיד. אינדולאצטלדהיד יכול להיווצר על ידי חמצון ודה-אמינציה של טריפטופן לפירובט אינדול ולאחר מכן דה-קרבוקסילציה, או שהוא יכול להיווצר על ידי חמצון ודה-אמינציה של טריפטופן לטריפטמין. לאחר מכן, האצטאלדהיד האינדולי מתחמצן מחדש לחומצה אצטית אינדול. דרך סינתטית אפשרית נוספת היא המרה של טריפטופן מאינדול אצטוניטריל לחומצה אצטית אינדול. חומצה אינדול-אצטית יכולה להיות מושבתת על ידי קשירה עם חומצה אספרטית לחומצה אינדולאצטיל-אספרטית, אינוזיטול לחומצה אינדול-אצטית לאינוזיטול, גלוקוז לגלוקוזיד וחלבון לקומפלקס חומצה אינדול-אצטית-חלבון בצמחים. חומצה אינדול-אצטית קשורה מהווה בדרך כלל 50-90% מחומצה אינדול-אצטית בצמחים, שעשויה להיות צורת אחסון של אוקסין ברקמות הצמח. חומצה אינדול-אצטית יכולה להתפרק על ידי חמצון של חומצה אינדול-אצטית, דבר נפוץ ברקמות הצמח. לאוקסינים השפעות פיזיולוגיות רבות, הקשורות לריכוזם. ריכוז נמוך יכול לקדם צמיחה, ריכוז גבוה יעכב צמיחה ואף יגרום למות הצמח, עיכוב זה קשור לשאלה האם הוא יכול לגרום להיווצרות אתילן. ההשפעות הפיזיולוגיות של אוקסין מתבטאות בשתי רמות. ברמה התאית, אוקסין יכול לעורר חלוקת תאי קמביום; לעודד התארכות תאי ענפים ולעכב את צמיחת תאי השורש; לקדם התמיינות תאי עצה ושיפה, לקדם שורשי תספורת ולווסת את מורפוגנזה של קאלוס. ברמת האיבר והצמח כולו, אוקסין פועל משלב השתיל ועד לבגרות הפרי. אוקסין שלט בהארכת מזוקוטיל של השתיל באמצעות עיכוב הפיך של אור אדום; כאשר חומצה אינדולאצטית מועברת לצד התחתון של הענף, הענף יגרום לגיאוטרופיזם. פוטוטרופיזם מתרחש כאשר חומצה אינדולאצטית מועברת לצד המואר של הענפים. חומצה אינדולאצטית גרמה לדומיננטיות בקודקוד. עיכוב הזדקנות העלים; אוקסין המונח על העלים מעכב את ההיעלמות, בעוד שאוקסין המונח בקצה הפרוקסימלי של ההיעלמות קידם את ההיעלמות. אוקסין מקדם פריחה, גורם להתפתחות פרתנוקרפיה ומעכב את הבשלת הפרי. מישהו הגה את הרעיון של קולטני הורמונים. קולטן הורמונים הוא רכיב תאי מולקולרי גדול שנקשר באופן ספציפי להורמון המתאים ואז מתחיל סדרה של תגובות. לקומפלקס של חומצה אינדולאצטית וקולטן יש שתי השפעות: ראשית, הוא פועל על חלבוני ממברנה, ומשפיע על החמצת התווך, הובלת משאבת יונים ושינוי מתח, שהיא תגובה מהירה (< 10 דקות); השנייה היא לפעול על חומצות גרעין, ולגרום לשינויים בדופן התא ולסינתזת חלבונים, שהיא תגובה איטית (10 דקות). החמצת המדיום היא תנאי חשוב לגדילת תאים. חומצה אינדולאצטית יכולה להפעיל את האנזים ATP (אדנוזין טריפוספט) על קרום הפלזמה, לעורר יוני מימן לזרום החוצה מהתא, להפחית את ערך ה-pH של המדיום, כך שהאנזים מופעל, להידרוליזה את הפוליסכריד של דופן התא, כך שדופן התא מתרככת והתא מתרחב. מתן חומצה אינדולאצטית הביא להופעת רצפי RNA שליח (mRNA) ספציפיים, אשר שינו את סינתזת החלבון. טיפול בחומצה אינדולאצטית שינה גם את גמישות דופן התא, מה שמאפשר לגדילת תאים להתקדם. השפעת קידום הגדילה של אוקסין היא בעיקר לקדם את צמיחת התאים, במיוחד את התארכות התאים, ואין לה השפעה על חלוקת התא. החלק בצמח שחש את גירוי האור נמצא בקצה הגבעול, אך החלק המתכופף נמצא בחלק התחתון של הקצה, וזאת משום שהתאים שמתחת לקצה גדלים ומתרחבים, וזו התקופה הרגישה ביותר לאוקסין, ולכן לאוקסין יש את ההשפעה הגדולה ביותר על צמיחתו. הורמון גדילה של רקמות מזדקנות אינו פועל. הסיבה לכך שאוקסין יכול לקדם את התפתחות הפירות ואת השרשה של ייחורים היא שאוקסין יכול לשנות את פיזור החומרים המזינים בצמח, ויותר חומרים מזינים מתקבלים בחלק עם פיזור עשיר של אוקסין, ויוצרים מרכז פיזור. אוקסין יכול לגרום להיווצרות עגבניות ללא גרעינים מכיוון שלאחר טיפול באוקסין בניצני עגבניות לא מופרות, השחלה של ניצן העגבנייה הופכת למרכז פיזור חומרים מזינים, וחומרי המזון המיוצרים על ידי פוטוסינתזה של העלים מועברים ברציפות לשחלה, והשחלה מתפתחת.

ייצור, תחבורה והפצה

החלקים העיקריים בסינתזת האוקסינים הם רקמות מריסטנטיות, בעיקר ניצנים צעירים, עלים וזרעים מתפתחים. אוקסין מופץ בכל איברי גוף הצמח, אך הוא מרוכז יחסית בחלקים בעלי צמיחה נמרצת, כגון הקולאופדיה, ניצנים, מריסטם קודקוד השורש, קמביום, זרעים מתפתחים ופירות. ישנן שלוש דרכים להובלת אוקסינים בצמחים: הובלה צידית, הובלה קוטבית והובלה לא קוטבית. הובלה צידית (הובלה של אוקסין באור אחורי בקצה הקולאופטיל הנגרמת על ידי אור חד-צדדי, הובלה צידית של אוקסין קרוב לקרקע בשורשים ובגבעולים של צמחים כאשר הוא רוחבי). הובלה קוטבית (מהקצה העליון של המורפולוגיה לקצה התחתון של המורפולוגיה). הובלה לא קוטבית (ברקמות בוגרות, אוקסין יכול להיות מועבר באופן לא קוטבי דרך השיפה).

הדואליות של פעולה פיזיולוגית

ריכוז נמוך יותר מקדם צמיחה, ריכוז גבוה יותר מעכב צמיחה. לאיברי צמח שונים יש דרישות שונות לריכוז האופטימלי של אוקסין. הריכוז האופטימלי היה כ-10E-10mol/L לשורשים, 10E-8mol/L לניצנים ו-10E-5mol/L לגבעולים. אנלוגים של אוקסין (כגון חומצה אצטית נפתלין, 2,4-D וכו') משמשים לעתים קרובות בייצור כדי לווסת את צמיחת הצמחים. לדוגמה, כאשר מיוצרים נבטי שעועית, הריכוז המתאים לצמיחת הגבעול משמש לטיפול בנבטי שעועית. כתוצאה מכך, השורשים והניצנים מעוכבים, והגבעולים המתפתחים מההיפוקוטיל מפותחים מאוד. היתרון השיא של צמיחת גבעול הצמח נקבע על ידי מאפייני הובלת אוקסין של הצמחים והדואליות של ההשפעות הפיזיולוגיות של האוקסין. ניצן הקודקוד של גבעול הצמח הוא החלק הפעיל ביותר בייצור האוקסין, אך ריכוז האוקסין המיוצר בניצן הקודקוד מועבר כל הזמן לגבעול באמצעות הובלה אקטיבית, כך שריכוז האוקסין בניצן הקודקוד עצמו אינו גבוה, בעוד שהריכוז בגבעול הצעיר גבוה יותר. הוא מתאים ביותר לצמיחת גבעול, אך יש לו השפעה מעכבת על הניצנים. ככל שריכוז האוקסין גבוה יותר במיקום הקרוב יותר לניצן העליון, כך ההשפעה המעכבת על ניצן הצד חזקה יותר, ולכן צמחים גבוהים רבים יוצרים צורת פגודה. עם זאת, לא לכל הצמחים יש דומיננטיות חזקה בקודקוד, וחלק מהשיחים מתחילים להתפרק או אפילו להתכווץ לאחר התפתחות ניצן הקודקוד למשך זמן מה, ומאבדים את הדומיננטיות המקורית בקודקוד, כך שצורת העץ של השיח אינה פגודה. מכיוון שריכוז גבוה של אוקסין משפיע על עיכוב צמיחת הצמח, ייצור של אנלוגים של אוקסין בריכוז גבוה יכול לשמש גם כקוטלי עשבים, במיוחד עבור עשבים דו-פסיגיים.

אנלוגים של אוקסין: NAA, 2, 4-D. מכיוון שאוקסין קיים בכמויות קטנות בצמחים, והוא לא קל לשמר. על מנת לווסת את צמיחת הצמחים, באמצעות סינתזה כימית, אנשים מצאו אנלוגים של אוקסין, בעלי השפעות דומות וניתנים לייצור המוני, והם נמצאים בשימוש נרחב בייצור חקלאי. השפעת כוח המשיכה של כדור הארץ על פיזור האוקסין: צמיחת הגבעולים ברקע וצמיחת השורשים בקרקע נגרמות על ידי כוח המשיכה של כדור הארץ, הסיבה לכך היא שכוח המשיכה של כדור הארץ גורם לפיזור לא אחיד של אוקסין, המפוזר יותר בצד הקרוב של הגבעול ופחות בצד האחורי. מכיוון שריכוז האוקסין האופטימלי בגבעול היה גבוה, יותר אוקסין בצד הקרוב של הגבעול קידם אותו, כך שהצד הקרוב של הגבעול גדל מהר יותר מהצד האחורי, ושמר על צמיחה כלפי מעלה של הגבעול. עבור שורשים, מכיוון שריכוז האוקסין האופטימלי בשורשים נמוך מאוד, יותר אוקסין ליד הקרקע משפיע על צמיחת תאי השורש, כך שהצמיחה של הצד הקרוב לקרקע איטית יותר מזו של הצד האחורי, והצמיחה הגיאוטרפית של השורשים נשמרת. ללא כוח משיכה, שורשים לא בהכרח צומחים כלפי מטה. השפעת חוסר המשקל על צמיחת הצמח: צמיחת השורשים לכיוון הקרקע וצמיחת הגבעול הרחק מהקרקע נגרמות על ידי כוח המשיכה של כדור הארץ, הנגרמת על ידי פיזור לא אחיד של אוקסין תחת השפעת כוח המשיכה של כדור הארץ. במצב חוסר משקל בחלל, עקב אובדן כוח המשיכה, צמיחת הגבעול תאבד את כיוון הפיתוח שלו, והשורשים יאבדו גם הם את מאפייני צמיחת הקרקע. עם זאת, יתרון השיא של צמיחת הגבעול עדיין קיים, וההובלה הקוטבית של אוקסין אינה מושפעת מכוח המשיכה.